染色質(zhì)重塑復合物是真核生物染色質(zhì)結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵調(diào)控因子，通過ATP水解提供能量，調(diào)控核小體的組裝、滑動、驅(qū)逐及組蛋白變體替換，進而影響基因轉(zhuǎn)錄、DNA修復及基因組穩(wěn)定性。與酵母和動物相比，植物作為固著生物，需持續(xù)應對復雜多變的環(huán)境脅迫，其染色質(zhì)重塑復合物即保留保守特征，又進化出獨特的物種特異性，成為植物實現(xiàn)環(huán)境適應性反應的重要分子基礎(chǔ)。近年來，借助生物化學、表觀基因組學及蛋白質(zhì)組學等前沿技術(shù)，植物染色質(zhì)重塑機制的研究取得了一系列突破性進展。

2025年9月1日，中山大學聯(lián)合北京生命科學研究所團隊在植物領(lǐng)域頂刊Molecular Plant在線發(fā)表了題為“Chromatin remodeling in plants: Complex composition, mechanistic diversity, and biological functions"的綜述文章。該文章系統(tǒng)闡述了植物染色質(zhì)重塑復合物的組成特征、作用機制及核心生物學功能，深入探討了其在作物改良中的應用潛力與未來研究方向，為植物表觀遺傳學領(lǐng)域的研究提供了重要參考。

植物染色質(zhì)重塑的整體概述

染色質(zhì)重塑是由酶介導的ATP依賴過程，這些酶（即染色質(zhì)重塑因子）通過水解ATP調(diào)節(jié)組蛋白與DNA的相互作用，并通過核小體組裝、滑動、驅(qū)逐及組蛋白變體整合等方式調(diào)控DNA可及性。所有重塑因子均具有ATP酶結(jié)構(gòu)域，且屬于ATP依賴的解旋酶超家族2（SF2）。在SF2超家族中，與釀酒酵母Snf2p解旋酶樣結(jié)構(gòu)域序列相似的蛋白質(zhì)構(gòu)成了SNF2家族?；谛蛄型葱裕@些SNF2家族酶可劃分為6個主要類別（SNF2-like、SWR1-like、RAD54-like、RAD5/16-like、SSO1653-like和SMARCAL1-like），包含24個亞家族。擬南芥基因組中含有41個SNF2蛋白，這些蛋白也歸入上述6個類別，涵蓋了24個亞家族中的18個。

表1. 擬南芥中SNF2家族染色質(zhì)重塑因子

在SNF2家族中，研究最深入的成員包括SWI/SNF、ISWI、CHD、INO80和SWR1。盡管它們均含有保守的ATP酶結(jié)構(gòu)域，但在輔助結(jié)構(gòu)域上存在顯著差異：SWI/SNF含HSA與溴結(jié)構(gòu)域，ISWI以SANT和SLIDE結(jié)構(gòu)域為特征，CHD具有串聯(lián)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域，INO80和SWR1則具有帶長插入序列的分裂ATP酶結(jié)構(gòu)域。

圖1. SWI/SNF、ISWI、CHD、INO80和SWR1染色質(zhì)重塑ATP酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)

不同亞家族的染色質(zhì)重塑因子具有獨特的生化活性和功能屬性：

1. SWI/SNF亞家族：可通過核小體滑動、組蛋白八聚體驅(qū)逐或二聚體置換改變?nèi)旧|(zhì)可及性，是推動染色質(zhì)開放和轉(zhuǎn)錄激活的關(guān)鍵因子；

2. ISWI和CHD亞家族：主要介導核小體組裝和間距調(diào)控，其DNA結(jié)合結(jié)構(gòu)域可作為“分子標尺"，通過選擇性識別和量化核小體間的連接DNA片段，實現(xiàn)核小體間距的精準調(diào)控。

3. INO80和SWR1亞家族：核心功能為核小體編輯，包括組蛋白變體的整合或排除，其中對H2A變體H2A.Z的調(diào)控尤為關(guān)鍵。值得注意的是，擬南芥中還存在ISWI重塑因子與SWR1復合體協(xié)同作用的植物機制。此外，DDM1、DRD1等SNF2家族成員可參與調(diào)控植物DNA甲基化與轉(zhuǎn)錄沉默，不過其相關(guān)分子機制仍待深入研究。

植物染色質(zhì)重塑復合體的亞基組成

近年來，通過免疫沉淀-質(zhì)譜分析等技術(shù)，植物SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1復合物的亞基組成已逐步明確，同時還發(fā)現(xiàn)了多個植物的亞復合體或亞基。

（一）SWI/SNF復合體

SWI/SNF復合體最初在釀酒酵母中通過遺傳篩選發(fā)現(xiàn)，其同源物廣泛存在于果蠅、哺乳動物、擬南芥等真核生物中。不同物種的SWI/SNF亞復合體組成存在差異：哺乳動物中BRG1/BRM可形成cBAF、pBAF、ncBAF三種亞復合體；酵母中存在SWI/SNF和RSC兩種，核心酶分別為Swi2/Snf2與Sth1；果蠅Brahma蛋白可組裝成BAP和PBAP兩種亞復合體。

擬南芥SWI/SNF亞家族含BRM、SYD、MINU1/2四種ATP酶，其中SYD與MINU1/2具有植物結(jié)構(gòu)域。近期研究明確其可形成三種亞復合體：以BRM為核心的BAS、以SYD為核心的SAS和以MINU1/2為核心的MAS，其中BAS還可進一步分為功能特異的BAS-A（含SWP73A）和BAS-B（含SWP73B）。

這三種亞復合體共享BCL7A/B、ARP4/7等亞基，同時各有特異性成分：BAS含SWI3C、BRIP1/2等亞基，其中BRIP1/2負責維持復合體穩(wěn)定性，BRD1/2/13介導復合體的靶標招募；SAS含SWI3D、SYS1/2/3；MAS含SWI3A、SWI3B及多種亞基。此外，BCL7A/B可對BAS活性進行精細調(diào)控。

與哺乳動物相比，植物SWI/SNF復合體有顯著特征：各亞復合體使用不可交換的ATP酶；SAS和MAS缺乏哺乳動物同源亞基，進化出SYS1/2/3等植物成分，是植物的SWI/SNF復合體。

（二）ISWI復合體

ISWI亞家族重塑因子最初從果蠅中純化獲得，果蠅中其可形成NURF、ACF等多種亞復合體。哺乳動物含SNF2L、SNF2H兩種ISWI同源物，二者分別與非催化亞基組裝形成八種不同復合體，其中SNF2H呈廣泛表達模式，SNF2L具有組織特異性表達特征。

擬南芥的ISWI重塑因子為CHR11與CHR17，DDT結(jié)構(gòu)域蛋白是其復合體的重要組成部分。擬南芥基因組中12個DDT蛋白可分為5類，不同DDT蛋白與CHR11/17可組裝形成CRAF、CDM、CDD三種ISWI亞復合體：

1. CRAF復合體：由I類DDT蛋白RLT1/2與植物亞基ARID5、FHA2組成。

2. CDM復合體：包含III類DDT蛋白DDP1/2/3及保守亞基MSI3（其同源物存在于果蠅和哺乳動物ISWI復合體中）。

3. CDD復合體：涵蓋IV、V類DDT蛋白（如DDR1/3/4/5、DDW1），且未鑒定出其他亞基。

植物亞基ARID5、FHA2與CHR11/17的相互作用，提示CHR11/17在植物中可能具有特化功能。

（三）CHD復合體

CHD因子以染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域、解旋酶結(jié)構(gòu)域及類DNA結(jié)合基序為特征，高等真核生物中分為CHD1、Mi-2/CHD3、CHD7三個亞家族。釀酒酵母僅含Chd1一種CHD蛋白，而哺乳動物各亞家族成員則具有豐富多樣性。CHD ATP酶可通過單體或復合體形式發(fā)揮作用，例如人類CHD3參與組蛋白去乙?；瘡秃象w的構(gòu)成，酵母Chd1常以單體形式執(zhí)行功能。

植物中CHD1亞家族為單成員代表，擬南芥是CHR5，水稻是CHR705，均含保守的串聯(lián)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域。擬南芥CHD3亞家族有PKL、PKR1、PKR2三個成員，水稻則為CHR702等三個成員。PKL被認為主要以單體形式存在，體外實驗證實其可催化ATP依賴的染色質(zhì)重塑，但它是否依賴復合體發(fā)揮作用仍待驗證。

（四）INO80和SWR1復合體

INO80與SWR1因含帶長插入序列的分裂ATP酶結(jié)構(gòu)域，同屬INO80/SWR1亞家族。哺乳動物中SWR1有SRCAP、P400兩個同源物，該家族共含INO80、SRCAP、P400三個成員，均能形成多亞基復合體，其中INO80復合體可分為ATP酶、HSA、NTD三個模塊。

擬南芥INO80復合體含20個亞基，與動物保守的HSA及ATP酶互作亞基對其活性至關(guān)重要，而多數(shù)植物NTD相關(guān)亞基則為非必需組分。其NTD模塊還含特化III類COMPASS復合體這一植物單元。

擬南芥SWR1復合體以PIE1為ATP酶，含多個保守亞基及TRA1A/B等植物亞基，其中CHR11/17同時也是ISWI復合體的ATP酶。ARP4是SWR1與INO80復合體的共享成分，在植物中還存在于SWI/SNF等復合體中，可能參與調(diào)控染色質(zhì)相關(guān)的關(guān)鍵生物學過程。INO80與SWR1對RIN1/2的共享利用具有進化保守性，但這些共享亞基在不同復合體中的功能差異仍需進一步闡明。

圖2. 植物中SWI/SNF、ISWI、INO80和SWR1染色質(zhì)重塑復合體的亞基組成

染色質(zhì)重塑與組蛋白修飾及DNA甲基化的關(guān)聯(lián)

除染色質(zhì)重塑外，DNA甲基化、組蛋白修飾和非編碼RNA等過程共同參與染色質(zhì)動態(tài)調(diào)控。染色質(zhì)重塑復合體可通過改變?nèi)旧|(zhì)結(jié)構(gòu)，提高DNA甲基轉(zhuǎn)移酶和組蛋白修飾酶對底物的可及性，從而促進位點特異性修飾的發(fā)生；反之，組蛋白修飾酶通過位點特異性表觀標記促進染色質(zhì)重塑因子的招募，進而導致染色質(zhì)結(jié)構(gòu)進一步改變。這種相互作用形成調(diào)控反饋環(huán)，通過染色質(zhì)重塑與表觀修飾的協(xié)同作用，實現(xiàn)對基因表達狀態(tài)的協(xié)調(diào)調(diào)控。

（一）染色質(zhì)重塑與組蛋白修飾的關(guān)聯(lián)

植物染色質(zhì)重塑因子可通過亞基識別特定組蛋白修飾，或與修飾酶協(xié)同/拮抗作用，實現(xiàn)功能靶向性調(diào)控。擬南芥SWI/SNF復合體的BAS亞基BRD1/2/13可通過溴結(jié)構(gòu)域識別組蛋白乙酰化，MAS亞基BRD5能結(jié)合H4K5ac、TPF1可識別H3K4me3，二者均可靶向轉(zhuǎn)錄起始位點附近的修飾區(qū)域；而SAS亞基缺乏修飾識別結(jié)構(gòu)域，需依賴轉(zhuǎn)錄延伸因子SPT6L定位于遠端調(diào)控區(qū)，且SAS的缺失會增強BAS在轉(zhuǎn)錄起始位點的占據(jù)率。

SWI/SNF與組蛋白修飾酶的相互作用具有功能特異性：BAS中的BRM可分別與HDA6、HAC1協(xié)作，通過去乙?；种芁PRs轉(zhuǎn)錄、通過乙酰化激活氣孔發(fā)育基因；SAS中的SYD可與GCN5協(xié)同促進花發(fā)育基因表達；MAS的SWI3B能與HDA6共同抑制轉(zhuǎn)座子的活性。SWI/SNF與PRC2（可催化抑制性修飾H3K27me3）的作用關(guān)系較為復雜，BRM/SYD即可通過阻斷PRC2結(jié)合或招募REF6去甲基化酶拮抗其功能，SYD在特定位點也可與PRC2產(chǎn)生協(xié)同作用。

ISWI復合體的CRAF亞基ARID5可通過PHD/ARID結(jié)構(gòu)域結(jié)合H3K4me3，CDM亞基DDP1的PHD結(jié)構(gòu)域同樣能識別H3K4me3，但植物ISWI與PRC2的功能關(guān)聯(lián)尚待證實。在CHD家族中，水稻CHR729可通過染色質(zhì)結(jié)構(gòu)域結(jié)合H3K4me2，擬南芥PKL則能與PRC2發(fā)生物理結(jié)合，借助ATP酶活性增加核小體密度，促進H3K27me3的擴散以維持沉默記憶，同時還可與HDA6/9或ATX1作用，分別通過去乙?；种苹?/span>表達或通過H3K4me3激活FT基因表達。

在SWR1/INO80亞家族中，SWR1的YAF9A可結(jié)合組蛋白H3，AL蛋白可通過識別H3K4me3輔助其招募；INO80的NTD模塊整合了COMPASS-III復合體，可促進H3K4me3沉積與轉(zhuǎn)錄激活，且PIF4招募INO80后還能協(xié)同延伸因子增強RNA聚合酶II的活性。

圖3. 染色質(zhì)重塑與組蛋白修飾的關(guān)聯(lián)性

（二）染色質(zhì)重塑與DNA甲基化的關(guān)聯(lián)

植物DNA甲基化的從頭建立（RdDM通路）與維持過程均依賴染色質(zhì)重塑因子的參與。RAD54樣的CLSYs可輔助PolIV生成24nt siRNAs，其中CLSY3可調(diào)控精子的可遺傳甲基化；DRD1能與DMS3/RDM1形成DDR復合體，招募PolV至靶位點，通過長非編碼RNA引導DRM2建立從頭甲基化。SNF2樣的DDM1是維持甲基化的關(guān)鍵因子，其可通過重塑活性促進MET1靶向異染色質(zhì)區(qū)域，還能整合H2A.W、介導H3.3向H3.1的替換，并與MET1/HDA6協(xié)同維持著絲粒周圍區(qū)域的沉默。

此外，其他重塑復合體也可參與甲基化調(diào)控：SWI/SNF的SWI3B與RdDM通路成分IDN2結(jié)合，通過核小體定位抑制基因轉(zhuǎn)錄；CHD因子PKL突變會導致半數(shù)RdDM靶位點出現(xiàn)甲基化異常；SWR1的MBD9可識別IDM1介導的組蛋白乙?；?，招募復合體整合H2A.Z，進而輔助ROS1完成DNA去甲基化。這些發(fā)現(xiàn)表明，重塑因子可同時參與甲基化的建立、維持與去除過程，但各類因子之間的協(xié)調(diào)機制仍需深入研究。

圖4. 染色質(zhì)重塑介導DNA甲基化

染色質(zhì)重塑復合物與轉(zhuǎn)錄因子的相互作用

染色質(zhì)重塑因子的基因組靶向性大多依賴轉(zhuǎn)錄因子（TFs），二者相互作用是染色質(zhì)動態(tài)調(diào)控的關(guān)鍵——重塑復合體可通過重塑染色質(zhì)結(jié)構(gòu)，為轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合創(chuàng)造可及性條件；轉(zhuǎn)錄因子（包括先鋒轉(zhuǎn)錄因子）則可通過順式作用元件招募重塑因子。以下為植物中各類重塑復合體與轉(zhuǎn)錄因子的相互作用研究進展：

（一）與SWI/SNF復合體相互作用的轉(zhuǎn)錄因子

擬南芥中存在大量與SWI/SNF復合體亞基發(fā)生相互作用的轉(zhuǎn)錄因子。BRM、SYD等亞基可與MP、BP等花序發(fā)育相關(guān)因子，以及AG、AP1等花身份調(diào)控因子協(xié)同作用；先鋒轉(zhuǎn)錄因子LFY能夠招募BRM和SYD，激活植物的花發(fā)育命運，SAS亞復合體還可為花發(fā)育基因構(gòu)建染色質(zhì)可及性狀態(tài)，助力AP1結(jié)合。

在激素信號通路中 ，TCP4（細胞分裂素相關(guān)）、BZR1（油菜素類固醇相關(guān)）、DELLA蛋白（赤霉素相關(guān)）等均能與SWI/SNF亞基互作，調(diào)控生長發(fā)育相關(guān)基因的表達；ABA信號通路中，MYB41可招募BRM與HDA6抑制自身表達。此外，ICE1等脅迫相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子也可與SWI/SNF亞基LFR結(jié)合，參與植物的抗凍等脅迫響應。

（二）與CHD復合體（PKL）相互作用的轉(zhuǎn)錄因子

VAL1/VAL2可在全基因組范圍內(nèi)促進PKL的招募，同時PKL還能與多種功能轉(zhuǎn)錄因子發(fā)生互作：與BZR1、CKH1協(xié)同調(diào)控激素響應基因，與LUX介導DOG1表達的晝夜節(jié)律調(diào)控；與RBR1共同抑制LBD16啟動子活性；與PIF3、HY5協(xié)同促進暗形態(tài)建成；還可被CO招募至FT位點，調(diào)控植物的開花過程。

（三）與INO80/SWR1復合體相互作用的轉(zhuǎn)錄因子

INO80復合體可被PIF4、PIF7等轉(zhuǎn)錄因子招募，通過去除H2A.Z、調(diào)控H3.3沉積，參與植物的溫度響應和光照信號調(diào)控；EIN3可在溫暖溫度下與INO80協(xié)同調(diào)控組蛋白修飾。在辣椒中，SWR1復合體的SWC4可與AGL8互作，激活植物的耐熱性相關(guān)響應。目前僅證實MADS轉(zhuǎn)錄因子可與植物ISWI復合體共同純化，其潛在轉(zhuǎn)錄因子相互作用網(wǎng)絡仍有待進一步探索。

圖5. 染色質(zhì)重塑組分與轉(zhuǎn)錄因子（TFs）的功能相互作用

染色質(zhì)重塑在植物生長發(fā)育和脅迫響應中的作用

各類染色質(zhì)重塑復合體是植物生長發(fā)育和脅迫適應的核心調(diào)控因子。SWI/SNF復合體的BRM、SYD等亞基可參與植物細胞多能性維持、器官發(fā)育（花、葉、種子）及激素信號傳導，其編碼基因的缺失會導致植物生長遲緩、花形態(tài)異常等表型，雙突變體則會出現(xiàn)致死現(xiàn)象；同時，該復合體還可通過調(diào)控脅迫響應基因，平衡植物在高溫、干旱、低溫及病原體侵染等逆境下的生長與抗性。

ISWI復合體的CHR11/17可調(diào)控細胞擴張、營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變及開花時間，其突變體表現(xiàn)出早花、花器官不育等發(fā)育缺陷，且能通過抑制防御基因避免植物產(chǎn)生異常免疫反應。CHD家族的PKL可參與根分生組織活性調(diào)控、發(fā)育階段轉(zhuǎn)變及激素信號整合，同時調(diào)控植物的冷脅迫和耐旱性，其突變體呈現(xiàn)多器官發(fā)育缺陷表型。INO80/SWR1復合體可通過H2A.Z沉積與去除，調(diào)控植物的開花、光形態(tài)建成和DNA修復過程，還能參與熱形態(tài)發(fā)生及真菌防御響應。

作物中的染色質(zhì)重塑

染色質(zhì)重塑在水稻、玉米、大豆等作物的生長適應過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。水稻基因組含有40個SNF2家族蛋白，其中SWI/SNF亞家族的OsBRM、OsSYD可調(diào)控胚胎發(fā)育與芽的建立，ISWI亞家族的OsCHR11可負調(diào)控細菌性葉枯病抗性、正調(diào)控耐冷性；CHD家族的CHR729會影響種子萌發(fā)、分蘗及葉綠體發(fā)育，并通過調(diào)控H3K4和H3K27甲基化發(fā)揮作用；OsINO80可參與赤霉素合成與轉(zhuǎn)座子沉默，SWR1復合體亞基OsYAF9、OsSWC4能促進節(jié)間伸長；SMARCAL1亞家族的LF2是小穗發(fā)育關(guān)鍵調(diào)控因子。

玉米ZmCHB101能在低氮條件下調(diào)節(jié)根生長，大豆GmLFR1可負調(diào)控耐旱性，小麥PKL會影響種子萌發(fā)。盡管部分作物重塑因子的功能已得到表征（如水稻LF2調(diào)控小穗發(fā)育），但多數(shù)因子的作用機制仍尚不明確，有待進一步深入研究。

研究展望

當前植物染色質(zhì)重塑研究仍存在諸多不足，多數(shù)SNF2亞家族成員功能未明，復合物間協(xié)同機制不清，DNA修復與染色質(zhì)重塑的關(guān)聯(lián)尚未深入，且缺乏冷凍電鏡解析的復合物結(jié)構(gòu)。未來需結(jié)合TurboID鄰近標記等新技術(shù)，捕獲重塑因子與未知蛋白的瞬時相互作用，解析植物亞基的結(jié)構(gòu)功能，為作物遺傳改良提供理論支撐。。

相關(guān)技術(shù)服務推薦

為支撐染色質(zhì)重塑領(lǐng)域的深入研究，我司提供以下核心技術(shù)服務，覆蓋復合物組成分析、表觀遺傳修飾檢測、蛋白互作驗證等關(guān)鍵研究方向：

表觀遺傳修飾檢測：ATAC-seq（染色質(zhì)可及性分析）、ChIP-seq（組蛋白修飾與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點鑒定）、CUT&Tag（低輸入樣本的組蛋白修飾與蛋白-DNA互作檢測）、DAP-seq（轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點鑒定）；

蛋白互作驗證：蛋白 Pull Down（體外驗證蛋白- DNA / 蛋白-蛋白互作）、Co-IP/MS（體內(nèi)鑒定復合物組成與互作蛋白）、BiFC（活細胞內(nèi)蛋白互作可視化）；

其他關(guān)聯(lián)技術(shù)：RNA-seq（基因表達譜分析）、DNA 甲基化測序（全基因組DNA甲基化水平檢測）、質(zhì)譜分析（復合物亞基鑒定與定量）。